.RU

Одноклеточные альтруисты - часть 2

В матриксе протоны соединяются с кислородом, восстановленным в ходе работы электронтранспортной цепи, и образуется вода. Но если он восстанавливается не полностью, появляются активные формы кислорода (АФК): супероксидный радикал (О2·–), перекись водорода (Н2О2) и гидроксильный радикал (ОН·). В митохондриях образование АФК, этого побочного продукта, усиливается при повышении скорости потока электронов, увеличении концентрации кислорода и разобщении дыхания и окислительного фосфорилирования веществами, которые вызывают проницаемость внутренней мембраны.

Органеллы, обеспечивающие жизнедеятельность клетки, обеспечивают и ее смерть. При сильном стрессовом воздействии (переохлаждении; нагревании; стимуляции образования АФК другими структурами клетки, помимо митохондрий; перекисном окислении липидов плазматической мембраны - чаще всего при облучении) в цитоплазме резко повышается концентрация ионов кальция. Если кальциевые депо клетки не справляются с его утилизацией, открывается так называемая митохондриальная пора диаметром 2.6-2.9 нм. Она представляет собой канал, проходящий через обе митохондриальные мембраны и состоящий из трех белков: транслокатора адениновых нуклеотидов, потенциалзависимого анионного канала (порина) и бензодиазепинового рецептора. Когда этот комплекс связывается с Са2+, через мембранную пору могут проходить вещества с небольшой молекулярной массой. Это приводит к падению мембранного потенциала и набуханию матрикса, целостность внешней мембраны неизбежно нарушается, и из межмембранного пространства в цитоплазму выходят белки апоптоза. Их несколько: фактор, индуцирующий апоптоз (APOptosis-inducing factor - AIF), вторичный митохондриальный активатор каспаз (second mitochondria-derived activator of caspases - Smac) и некоторые прокаспазы. Индуцирующий фактор направляется прямо в ядро, где вызывает деградацию ДНК.

Наряду со специфически апоптозными белками, из митохондрии через открытую пору выходит цитохром с, который в норме служит конечным звеном электронтранспортной цепи. В цитоплазме этот белок связывается с белком Apaf-1 (APOptotic protease activating factor-1 - активирующий протеазу фактор-1) и формирует апоптосомный комплекс. Он с помощью Smac и еще одного фактора (Omi/HtrA2) активирует прокаспазу-9, та, став каспазой-9, превращает два других профермента в каспазы-3 и -7; а они уже расщепляют структурные белки, приводя к появлению биохимических и морфологических признаков апоптоза. В числе первых можно назвать, в частности, переход фосфатидилсерина в наружный мембранный слой и фрагментацию ДНК. Из вторых признаков наиболее характерны “отшелушивание” клетки от матрикса, сморщивание мембраны, сжатие ядра и формирование пузырьков с клеточным содержимым - апоптозных телец.

Цитохром с электростатически и гидрофобно связан с внутренней мембраной митохондрий через фосфолипиды, преимущественно через кардиолипин. Электростатически взаимодействуют между собой положительно заряженные остатки аминокислоты лизина в цитохроме и отрицательно заряженные фосфатные группы в кардиолипине. За счет гидрофобного взаимодействия между углеродной цепью этого фосфолипида и гидрофобными участками молекулы цитохрома еще более укрепляется связь фермента с митохондриальной мембраной, что обеспечивает даже его частичное погружение в ее слой.

Следовательно, для выхода цитохрома с в цитоплазму одного лишь нарушения целостности митохондриальной мембраны недостаточно. Электростатически связанный цитохром с может оторваться от кардиолипина, если изменяется ионная сила, плотность поверхностного заряда или рН, а связанный гидрофобно - за счет окислительной модификации митохондриальных липидов. Последнюю реакцию как раз и вызывают активные формы кислорода, которые неизбежно образуются при любых сильных воздействиях (стрессах), а открывание поры усиливает этот процесс.

Однако цитохром с не всегда нужен для запрограммированной смерти. Апоптоз в сердечной ткани, например, вообще протекает без этого фермента, он так и не выходит из межмембранного пространства.


poganaya-vosh-skoree-fashista-unichtozh-tankovij-pogrom-1941-goda.html
poglotitelnaya-sposobnost-i-kislotnost-pochvi.html
pogovorim-o-slenge.html
pogrom-1941-goda-tankovij-pogrom-1941-goda.html
pohishenie-i-ischeznovenie-tryoh-chlenov-semi-duduevih-mehanizmi-beznakazannosti-na-severnom-kavkaze-2009-2010-gg.html
pohod-za-budushim-artistom-shutlivaya-dressirovka-sobak-12-avt-l.html
  • thescience.bystrickaya.ru/ii-ocenka-potrebleniya-mineralnih-veshestv-grudnimi-detmi-na-vstreche-obsuzhdalis-sleduyushie-osnovnie-voprosi.html
  • learn.bystrickaya.ru/formirovanie-dinamika-i-ekologicheskoe-sostoyanie-akvalnih-kompleksov-ravninnih-vodohranilish-stranica-3.html
  • turn.bystrickaya.ru/polozhenie-o-zakupkah-tovarov-rabot-uslug-dlya-nuzhd-otkritogo-akcionernogo-obshestva.html
  • uchenik.bystrickaya.ru/globalnaya-set-internet.html
  • predmet.bystrickaya.ru/segodnya-nachinaetsya-novij-etap-nochyu-pribili-na-rancho-poezdka-proshla-v-celom-horosho-mi-s-pachungo-stranica-3.html
  • kontrolnaya.bystrickaya.ru/rabochaya-programma-po-literature-dlya-9-klassa.html
  • education.bystrickaya.ru/2010-g-publichnij-doklad-municipalnogo-obsheobrazovatelnogo-byudzhetnogo-uchrezhdeniya-srednyaya-obsheobrazovatelnaya-shkola-stranica-8.html
  • occupation.bystrickaya.ru/metodicheskoe-obespechenie-samostoyatelnoj-raboti-studentov-po-discipline-istoricheskaya-geografiya-kazahstana-po-1-rubezhnomu-kontrolyu-studentam-predlagaetsya-v-kachestve.html
  • lektsiya.bystrickaya.ru/prinyat-k-svedeniyu-otchet-glavi-goroda-cheboksari-za-2008-god-prilagaetsya-glava-goroda-cheboksari-n-i-emelyanov.html
  • urok.bystrickaya.ru/programma-kompleksnogo-gosudarstvennogo-ekzamena-po-specialnosti-080504-65-gosudarstvennoe-i-municipalnoe-upravlenie-habarovsk-2010-stranica-4.html
  • paragraf.bystrickaya.ru/zaderzhka-razvitiya-dushi-uroki-mojdodira.html
  • reading.bystrickaya.ru/komplekt-itogovih-testov-po-discipline-politologiya-politologiya-uchebno-metodicheskij-kompleks-cheboksari-2009-politologiya.html
  • control.bystrickaya.ru/elektivnij-kurs-po-informatike-dlya-9-klassa-razrabotan-stranica-2.html
  • ekzamen.bystrickaya.ru/sociokulturnij-obraz-sovremennogo-muzeya-modeli-arhitekturnogo-voplosheniya.html
  • turn.bystrickaya.ru/organizaciya-strahovaniya-v-rossijskoj-federacii-chast-4.html
  • college.bystrickaya.ru/2-ischislenie-predikatov-tehnologij-v-p-bityuckij-n-v-papulovskaya-matematicheskaya-logika-ischisleniya-viskazivanij.html
  • control.bystrickaya.ru/derbunovich-nn-uchebnikov-i-uchebnih-posobij.html
  • zanyatie.bystrickaya.ru/status-quo-essay-research-paper-status-quo1776.html
  • desk.bystrickaya.ru/osnovn-napryamki-fnansovogo-analzu.html
  • vospitanie.bystrickaya.ru/yaponskie-vojska-vnov-vzyali-nanchan-abbeviaturi.html
  • uchitel.bystrickaya.ru/referat-na-temu-osobennosti-obucheniya-i-vospitaniya-detej-s-narusheniyami-oporno-dvigatelnogo-apparata.html
  • college.bystrickaya.ru/256-s-seriya-biblioteka-shkolnogo-psihologa-stranica-2.html
  • thesis.bystrickaya.ru/prilozhenie-2-dissertaciya-na-soiskanie-uchenoj-stepeni-kandidata-yuridicheskih-nauk-teoreticheskie-i-pravovie-osnovi.html
  • doklad.bystrickaya.ru/vi-sostav-i-funkcionalnie-obyazannosti-uchastnikov-programmi-proekt-shkola-uspeha-programma-razvitiya-mou-elanskaya.html
  • thesis.bystrickaya.ru/posobiya-dlya-uchitelej-po-russkomu-yaziku-v-nacionalnoj-shkole-uchebnih-predmetov.html
  • testyi.bystrickaya.ru/4-lichnostno-orientirovannaya-model-postroeniya-pedagogicheskoj-raboti-s-detmi-opredelena-v.html
  • paragraf.bystrickaya.ru/vzaimodejstvie-gosdumi-s-federalnimi-organami-gosduma-rf-monitoring-smi-5-iyunya-2008-g.html
  • kanikulyi.bystrickaya.ru/xxiv-poslednie-begleci-satanisti-xx-veka.html
  • grade.bystrickaya.ru/mezhdu-prochim-eto-bila-yubilejnaya-konferenciya-apolnoe-ee-nazvanie-zvuchit-tak-industriya-bezopasnosti-rossii-15-let-perspektivi-tendencii-problemi.html
  • bukva.bystrickaya.ru/uroven-proizvodstvennogo-travmatizma.html
  • nauka.bystrickaya.ru/uchebno-metodicheskoe-posobie-po-proizvodstvennoj-praktike-dlya-studentov-ii-kursa-lechebnogo-fakulteta.html
  • university.bystrickaya.ru/glava-28-solnechnij-udar-ili-mest-moya-sladka.html
  • doklad.bystrickaya.ru/vlasti-yamala-prinyali-zakon-o-pozharnoj-bezopasnosti-informacionnoe-agentstvo-novij-region-rossiya-28092011.html
  • universitet.bystrickaya.ru/sredstva-massovoj-informacii-gazeti-m-rafel-n-rafel-kak-zavoevat-klienta.html
  • control.bystrickaya.ru/dni-aktivnosti-radiolyubitelej-ukraini.html
  • © bystrickaya.ru
    Мобильный рефератник - для мобильных людей.